 Diversidad Genética y Origen del Pejibaye

 

Jorge Mora Urpí

 

 

Contemplando la cantidad y diversidad de las "malas" hierbas que crecían bajo una plantación de pejibaye en Tucurrique, comentaba un inmigrante chino de la localidad "si esta situación se presentara en la China de la que emigré en la década de los 30, estas hierbas habrían sido utilizadas en alimentación humana... aquí se cortan y se pierden". Este sencillo comentario adquiere sentido especial cuando se discute sobre el origen y domesticación de plantas, porque la densidad de la población humana de una localidad tuvo gran relevancia en la antigüedad en el aprovechamiento de la flora local como fuente de alimento. Los centros de civilización antiguos, por razones de salubridad fundamentalmente, se desarrollaron en climas secos, generalmente con floras bastante pobres. Pero su alta densidad poblacional obligó a la domesticación de toda aquella planta comestible no nociva o cuyo principio dañino pudiera ser eliminada antes de su consumo. Así, estas regiones dieron origen a una cantidad considerable de cultivos y sus cultivos tuvieron una amplia diseminación porque sus culturas influyeron en las regiones vecinas y más allá. Estas especies, muchas de ellas con una distribución geográfica restringida, en conjunto apuntan hacia un origen puntual y único, sitio en el cual muestran mayor diversidad genética.

Las formas domesticadas disminuyen su diversidad al alejarse de dicha localidad, al ser dispersadas por el hombre. Ello induce una marcada deriva genética o pérdida de diversidad, al acarrear sólo un limitado número de individuos ó semillas seleccionados por razones particulares, a regiones distantes. De ahí el concepto elaborado por Vavilov (9) de los "centros de origen de plantas cultivadas" a los cuales se atribuyó el origen de gran número de cultivos y su noción de que el centro de origen de un cultivo se ha *Tomado de libro "La Biodiversidad en Costa Rica". Universidad de Costa Rica. 1999. podía determinar por la presencia en una región de la mayor diversidad genética del cultivo.

Criterios que aún hoy son aceptados por un número considerable de científicos que laboran en este campo. Pero, igualmente hay otros que no están de acuerdo en aceptarlo como un único criterio. Estos consideran que estos dos principios no cubren el universo de situaciones que se presentan. Aquí se encuentra un dilema, el cual no sólo incluye las plantas sino también conceptos antropológicos de desarrollo cultural, este dilema se plantea si ocurre una invención o descubrimiento sólo una vez y es éste luego difundido ó, si puede éste ser re-inventado o redescubierto repetidas veces independientemente en distintas localidades ó, son estas dos alternativas complementarias en la historia cultural de la humanidad.

Parece obvio que ambas tienen lugar, pero por una sinrazón la recurrencia de las invenciones fue minimizada en el pasado. Si examinamos la lista de cultivos enumerados por Vavilov como originarios de su "Centro Andino" de origen de cultivos, resulta obvio que muchos de ellos son exclusivos de la región propiamente andina, pero un número de ellos no lo son tan claramente y quizás, por el deseo de acrecentar la importancia de éste, sitúa en él una serie de cultivos cuyo origen requería una consideración más cuidadosa.

Aquí cabe decir que pocos cultivos han sido estudiados con detalle en cuanto a su origen y algunas de las explicaciones dadas al respecto, son tan solo parciales y aún equivocadas. También, cabe recordar que la mayor diversidad florística no se da en los climas secos, sino en el trópico húmedo y que, en el trópico americano que tratamos aquí, existen numerosas especies o complejos de especies hermanas con una muy amplia distribución geográfica. El pejibaye, originalmente incluido por Vavilov en su lista de cultivos originados en su Centro Andino, ofrece en realidad una divergencia con sus conceptos. Un ejemplo posiblemente común en el origen de muchos cultivos del neotrópico como lo apunta Pickersgill (6). Curiosamente hasta fechas recientes, se refería en la literatura que el pejibaye no se encontraba en condición silvestre. Error de interpretación.

El pejibaye si había sido reportado repetidas veces y bajo diferentes nombres específicos, pero la relación de éstos con el pejibaye cultivado sólo había sido insinuada a principios de siglo por Barboza-Rodríguez del Jardín Botánico de Río de Janeiro y más específicamente hipotetizada por Huber (2) del Museo de Goeldi de Belem por la misma época. Huber había sugerido que el pejibaye cultivado era de origen híbrido entre dos especies silvestres Bactris micro carpa colectada y descrita por él a orillas del río Ucayali en Perú, de fruto muy pequeño como se desprende de su nombre, y Bactris insignis de fruto ligeramente de mayor tamaño, descrito de Bolivia. Esta hipótesis tiene dos aspectos que posiblemente son reales, uno que estas especies pudieron participar en el complejo panorama del origen del cultivo y otro, que la hibridación ha jugado un papel importante en crear la diversidad que hoy se observa, pero está lejos de cubrir lo que parece haber sido el complejo de eventos que le dieron su origen. En este punto es importante mencionar algunos aspectos geológicos, siempre relacionados con la distribución geográfica de las especies.

Uno, los movimientos tectónicos que dan origen a la cordillera de los Andes que viene a formar una barrera que separa poblaciones que compartían inicialmente sus genes aislándolas, dejando un grupo de poblaciones en la cuenca amazónica y otro grupo de ellas al nor-occidente de los Andes; el surgimiento de una primera Centroamérica que une Norte y Sur América, la cual es desplazada luego por el movimiento tectónico de placas y que pasa a formar el arco de las Antillas y un segundo surgimiento del istmo actual hace unos dos o tres millones de años (1). Ambas Centroaméricas son "invadidas" por el complejo Guilielma (pejibayes) en su migración prehistórica hacia el norte. Otro aspecto muy importante también fueron los cambios climáticos drásticos, el último de los cuales fue la glaciación que se extendió desde hace 28.000 años hasta hace 12.000 años. Este fue un período muy seco en donde la amazonía estuvo dominada por sabanas y desiertos y en la cual sólo quedaron remanentes del bosque en localidades más húmedas o "refugios" (7).

Estos fenómenos, acompañados de otros quizás menos drásticos que crearon barreras físicas al flujo de genes y aislaron poblaciones; así como la posible existencia de un mar interior en lo que es hoy la cuenca amazónica, la posterior formación de grandes ríos que también vinieron a constituir una barrera al intercambio de polen entre poblaciones situadas en ambas riberas, la marcada reducción del nivel del océano que abrió grandes áreas para ser colonizadas, hoy cubiertas de nuevo por las aguas, y los fenómenos geológicos aún más lejanos que influyeron en la evolución de este complejo de palmas que sin duda se remonta a millones de años.

De esta manera los ancestros del pejibaye cultivado se van diversificando dando origen a un complejo de especies hermanas susceptibles de ser eventualmente domesticadas. El patrón de especiación de esta palmera ofrece las siguientes características. Es una planta cuya dispersión de genes o flujo genético es limitada, porque sus sistemas de distribución de polen y semillas tienen un corto rango. Esto, por cuanto su polinizador (5) es un curculiónido muy pequeño (? 2mm.) Que tiene un rango de vuelo corto y sus semillas sólo son distribuidas por agentes -aves, roedores y agua- que la dispersan también en un espacio muy corto debido al peso de sus frutos, de tal manera que el tamaño efectivo de sus poblaciones reproductivas es reducido. El fraccionamiento de las poblaciones ocurre con facilidad, por las razones anteriores y la aparición de nuevas barreras físicas y ecológicas (4).

Todo ello contribuyó inicialmente a formar un número considerable de eco tipos algunos de los cuales se llegan a diferenciar eventualmente en especies taxonómicamente diferentes. Sin embargo éstas conservan en sus frutos la composición química básica similar, que al ser domesticadas dan origen a un producto alimenticio con características parecidas. La selección por mayor contenido de almidón, que el hombre persigue posteriormente, lleva al aumento del tamaño del fruto y la disminución del contenido de fibra y aceite. Surgen también en la naturaleza barreras parciales de esterilidad entre poblaciones (4), pero éstas no llegan a ser totales, quizás por la reducida presión de selección natural en este sentido por la facilidad de aislamiento físico prevalente en esta palmera. Este complejo taxonómico responde muy bien al concepto de Turreson (8) de "cenoespecie" formado por un conjunto de "ecoespecies". Esta relativa facilidad de aislamiento entre poblaciones lleva al establecimiento de un número de especies distribuidas a lo largo del sector occidental de la cuenca amazónica que se extiende de Bolivia a Colombia, así como por la costa pacífica de Ecuador y Colombia y Caribe de Colombia y Venezuela; y luego extendiéndose hacia el norte hasta Nicaragua (4).

Así como también quedaron atrapadas en Cuba, Jamaica y Dominicana tres especies que recuerdan su vieja participación en aquel lejano primer istmo centroamericano. Estas tres especies no participaron posteriormente en el origen del pejibaye cultivado. El proceso de domesticación posiblemente se inicia en una época no muy lejana. No existen evidencias de su cultivo más allá de aproximadamente 2.000 años (3) pero esto puede ser debido a que el ambiente del trópico húmedo no es propicio para la conservación de materia orgánica.

Sin embargo, a juzgar por el tamaño de las semillas obtenidas en los sitios arqueológicos, se trataba de un proto-pejibaye de tamaño muy pequeño (aprox. 10g.). En esto, semejante a algunas de las especies silvestres. Desde ese entonces, hasta la fecha del descubrimiento de América, esto es aprox. 1.500 años más tarde, el fruto del pejibaye había aumentado de tamaño hasta alcanzar unos 40 a 50g. promedio y en algunos casos hasta 200g. Aunque en algunas regiones no había progresado mayor cosa. Las diferentes tribus indígenas diferían considerablemente en sus aptitudes como mejoradores de plantas. En términos generales el hombre primitivo selecciona en el bosque aquellas plantas que producen los mejores frutos de pejibaye, con un criterio de calidad que posiblemente incluye cuatro factores básicos: tamaño, contenido de almidón, sabor y bajo contenido de fibra en el mesocarpio. Pocas tribus incluyen un quinto factor, ausencia de espinas en el tallo lo cual logran utilizando el método de selección masal, primero positivo o sea reproduciendo aquellos mutantes que aparecen sin espinas y luego negativo, esto es eliminando toda planta que aparece con espinas en futuras generaciones.

El proceso de selección que practicaron los indígenas siguió un patrón, que en el aspecto de diversificación del cultivo, se asemeja al proceso natural de especiación. Se indicó que en éste último, las poblaciones se fraccionaban con relativa facilidad por acción de factores físicos y ecológicos. Bajo cultivo los amerindios realizan una labor semejante, al seleccionar los mejores árboles -posiblemente sólo uno o dos de ellos- y transportando la semilla a su nuevo asentamiento. Debe tenerse presente que las tribus que habitaron los bosques húmedos del Trópico Americano, formaban pequeños clanes que se fragmentaban fácilmente al crecer en número, migrando el nuevo grupo a un nuevo territorio. Estos sembraban un pequeño número de plantas de pejibaye, porque su alta producción era suficiente para llenar sus necesidades. Este modus operandi al repetirse va reduciendo la diversidad genética en estas poblaciones por la selección que se practica en cada ocasión y va imprimiéndole características distintivas a estos cultivares primitivos. Esta situación tiene otro aspecto.

El extenso territorio colonizado por las especies de Guilielma es ocupado por el hombre cazador -recolector mucho antes de la/s invención/es de la agricultura, época en que se familiariza con su ambiente biótico y aprende los usos de las plantas del nicho geográfico que habita.

Cuando el concepto de la agricultura lo alcanza, sea por difusión o por invención propia, él lo aplica a las especies propias de su ambiente, entre ellas aquel pejibaye natural de su territorio al cual aplica el método descrito. Así son domesticadas diversas especies de Guilielma por varias tribus. La expansión resultante de los diversos procesos de domesticación eventualmente los pone en contacto entre sí y se inician las hibridaciones, primero entre los cultivares primitivos vecinos y posteriormente abarcando aun aquellos lejanos. Esto último ocurre muy especialmente en el presente siglo.

Como resultado surge una síntesis de todos esos genotipos que constituye el pejibaye cultivado hoy día. De esta manera se puede decir con propiedad que el pejibaye cultivado es una nueva "especie sintética", Bactris gasipaes K. que envuelve una gran diversidad genética. El diagrama muestra en forma esquemática dicho proceso. Al panorama descrito debe agregarse un aspecto más. Junto al cultivar desarrollado en cada localidad, continúa creciendo como componente natural del bosque, su ancestro silvestre. Este, por su proximidad física, se retrocruza ocasionalmente con el cultivo dificultando la labor de mejoramiento que llevaban a cabo los indígenas. Así, es concebible que en ocasiones en que su cultivo se difunde fuera del ámbito de presencia de pejibayes silvestres, el progreso de su mejoramiento genético fuese más rápido. Como última observación se induce que, en el caso del pejibaye, el principio que presume que el centro de origen del cultivo se encuentra en donde se presenta la mayor diversidad genética no es aplicable, como tampoco lo es el hablar de un origen único.

Referencias:

1. Croizat-Chaley, L. 1976. Biografía analítica y sintética ("Panbiogeografía") de las Américas. Academia de Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales. Caracas.

 

2. Huber, J. 1904. A origen da pupunha. Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi, Botánica 4: 474-475.

 

3. Corrales, F.; y J. Mora Urpí. 1990. El protopejibaye en Costa Rica. Boletín Guilielma Vol 2 N. 2. Pag: 1-11.

 

4. Mora Urpí, J. 1993. Diversidad genética en Pejibaye II. Origen y domesticación. Pp. 21-29 in IV congreso Internacional sobre Biología, Agronomía e Industrialización del Pijuayo (J. Mora Urpí, L.T. Szott, M. Murillo y V.M. Patiño, eds.) Editorial Universidad de Costa Rica, San José.

 

5. Mora Urpí, J.; y E. Solís. 1980. Polinización en Bactris gasipaes H.B.K. Rev. Biología Trop. 28 (1): 153-174.

 

6. Pickersgill, B. 1977. Taxonomy and evolution of cultivated plants in the New World. Nature 268 (5621): 591-595.

 

7. Prance, G.T. 1984. The pejibaye, Guilielma gasipaes (H.B.K.). Bailey, and the papaya, Carica papaya L. Pp. 85-104 in Pre-Columbian Plant Migration (D.Stone, ed.). Peabody Museum of Archeology and Ethnology, Paper No. 76. Harvard University Press, Cambridge, U.S.A.

 

8. Turesson, G. 1922. The species and the variety as ecological units. Hereditas, 3: 100-103.

 

9. Vavilov, N. I. 1951. The origin, variation, Immunity and breeding of cultivated plants. Ronald Press, New York.

 

 

Figuras

B. sp. (dahlgreniensis?), Acre, Brasil

 

 

 

A). B. sp. ("Zulia")

B). B. macana

C). B. caribea

Gran Maracaibo, Venezuela.

 

A             B           C

A). B. sp. ("Zulia")

B). B. macana

C). B. caribea

Gran Maracaibo, Venezuela.

 

                          A             B           C

A). B. sp. ("Zulia")

B). B. macana

Gran Maracaibo, Venezuela.

 

      B          A

A). B. sp. ("Zulia")

C). B. caribea

Gran Maracaibo, Venezuela.

 

  A          C

 

B. caribea

 

Bactris sp. ("upaliensis")
 

pejibaye@cariari.ucr.ac.cr

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